「男には夢がある」。幕が開くと、ある“男”がいる。“男”の持つペンから、少年：星野鉄郎が生まれた。一つの夢を追い求める少年の周りには、女：メーテルが、冒険の英雄：キャプテン・ハーロックが、共に戦う女：クイーン・エメラルダスが描かれ、この物語は始まる。スラム街を抜け出し999号で宇宙へ旅立つ鉄郎と、九州から東京へ旅立つ“男”には、夢があり、野望がある。やがて、“男”が描く物語の中で、鉄郎は出会いや別れを繰り返し、“永遠の命”について考え、葛藤する。暗闇の中で迷う鉄郎を導くため、“男”はついに物語の中へ―。

裕福な人々は、自らの身体を機械に換えた“機械化人”となり永遠の命を謳歌する世界。貧しい人々は弱く、機械化人の支配に怯えていた。機械伯爵（染谷俊之）の人間狩りにより母（小野妃香里）を殺された16歳の星野鉄郎（中川晃教）は、母の望みである機械の体（＝永遠の命）を手に入れるため、機械伯爵への復讐を果たすため、謎の美女メーテル（ハルカ）とともに銀河超特急999（スリーナイン）号に乗り、機械の体をくれるという星を目指す。宇宙を駆ける999号には、奇妙な車掌（お宮の松）さんやガラスの身体を持つウエイトレスのクレア（美山加恋）がいた。大宇宙を駆けることは、鉄郎たち少年の憧れ、宇宙海賊キャプテン・ハーロックや、女海賊クイーン・エメラルダスのように、自由に、永遠に、星の海を旅することだ。鉄郎は、胸の高鳴りを覚えながら地球を旅立つ。そして、銀河鉄道の途中停車駅や停車する惑星で、多くの星や人々と出会うことになる・・・。大盗賊アンタレス（塚原大助）から宇宙で生き抜くための鉄則を学び、トチローの母（小野妃香里）から戦士の銃を授かる。生身の体が恋しいと嘆く氷の墓の管理人シャドウ（雅原慶）や、夢や希望をもっていた頃の機械伯爵を忘れられずなお愛し続けるリューズ（矢沢洋子）。機械伯爵がいる時間城の場所を知る女海賊クイーン・エメラルダス（凰稀かなめ）、アルカディア号で宇宙を駆けるキャプテン・ハーロック（平方元基）･･･｡多くの人との邂逅･･･。鉄郎は、ハーロックの親友でアルカディア号の設計者である伝説のメカニック大山トチロー（入野自由）に導かれ、限りある命の美しさに気づいていく。